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<![CDATA[<menuitem id="qeex0"></menuitem>]]> | | <p class="ql-block">薜荔是一種與人關(guān)系密切的植物，屋角墻邊、大樹(shù)冠下都有其身影，自古有不少關(guān)于薜荔的詩(shī)，柳宗元“驚風(fēng)亂飐芙蓉水，密雨斜侵薜荔墻”，譚用之“秋風(fēng)萬(wàn)里芙蓉國(guó)，暮雨千家薜荔村”廣為傳誦。</p> <p class="ql-block">薜荔是一種神奇的植物，榕屬植物隱頭花序以及與榕小蜂的共生關(guān)系可以說(shuō)是世界上最神奇的，而雌雄異株的就更加令人驚嘆——雌株結(jié)的雌花果供薜荔延續(xù)后代并發(fā)展壯大，雄株癭花果則供榕小蜂世代繁衍，這種關(guān)系在白堊紀(jì)就形成了。每年春季薜荔榕小蜂從上年的癭花果中出飛，多數(shù)進(jìn)入當(dāng)年新生的雌花果，授粉后結(jié)出種子；少數(shù)進(jìn)入當(dāng)年新生的癭花果，在癭花子房產(chǎn)卵并發(fā)育成長(zhǎng)，夏季羽化出飛，進(jìn)入當(dāng)年第二波新生的癭花果，大規(guī)模繁育后代，次年春季再次出飛，開(kāi)始新的生命周期。幾年來(lái)持續(xù)觀察分析，記錄了上述完整過(guò)程，還發(fā)現(xiàn)了個(gè)別雌株二次、雄株三次發(fā)育花序的現(xiàn)象。</p> <p class="ql-block">3月13日，生命周期變化開(kāi)始的前夜。上年的薜荔癭花果，紫色</p> <p class="ql-block">上方的雄花還沒(méi)有成熟</p> <p class="ql-block">深色球形蟲(chóng)癭內(nèi)為榕小蜂的幼蟲(chóng)（蛹）</p> <p class="ql-block">3月15日，榕果頂部還沒(méi)有開(kāi)口</p> <p class="ql-block">3月20日，雄株和雌株開(kāi)始發(fā)新葉</p> <p class="ql-block">3月27日，雄花將開(kāi)放（變黃）</p> <p class="ql-block">3月27日，新枝葉</p> <p class="ql-block">新癭花果長(zhǎng)出</p> <p class="ql-block">從老枝葉腋長(zhǎng)出</p> <p class="ql-block">4月1日，枝上的老癭花果和新果</p> <p class="ql-block">4月5日，老癭花果</p> <p class="ql-block">4月5日，新生癭花果</p> <p class="ql-block">癭花，一種特化的雌花，花柱短，柱頭喇叭狀，不結(jié)實(shí)。此時(shí)雄花尚未發(fā)育，不可見(jiàn)</p> <p class="ql-block">4月5日，新生雌花果</p> <p class="ql-block">雌花，花柱長(zhǎng)而彎曲，腔內(nèi)一片雪白</p> <p class="ql-block">雌花果剖面圖，花柱長(zhǎng)鞭形</p> <p class="ql-block">老癭花果（大），新癭花果（中）和新雌花果（小）</p> <p class="ql-block">新生代</p> <p class="ql-block">癭花子房紅色顯眼</p> <p class="ql-block">癭花果縱切圖</p> <p class="ql-block"><span style="font-size:18px;">4月6日，雄花成熟，頂部開(kāi)口形成通道</span></p> <p class="ql-block">雄性榕小蜂首先從癭花子房壁鉆出，尋找雌性榕小蜂所在蟲(chóng)癭，將尾部從羽化孔中插入與之交尾，此后雌性榕小蜂從孔中鉆出</p> <p class="ql-block">雌性榕小蜂出飛。一個(gè)癭花果中可以飛出多達(dá)3000只雌蜂</p> <p class="ql-block">這是當(dāng)年第一代榕小蜂</p> <p class="ql-block">雌性榕小蜂經(jīng)過(guò)雄花區(qū)，身上帶滿花粉，從頂部通道飛出</p> <p class="ql-block">下一步雌性榕小蜂將受信息素吸引飛入其他新生的雌花果或癭花果</p> <p class="ql-block"><b>（一）雌花果</b></p> <p class="ql-block">第一代榕小蜂出飛后，80%以上進(jìn)入當(dāng)年3月下旬新生的雌花果（雌果數(shù)量較多）內(nèi)，因雌花柱比產(chǎn)卵器長(zhǎng)，在輾轉(zhuǎn)尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所不得的過(guò)程中為雌花完成了授粉，自己則滿腹懷卵困死在其中。</p> <p class="ql-block">5月22日，榕小蜂進(jìn)入雌花果授粉后子房發(fā)育膨大</p> <p class="ql-block">6月2日，薜荔雌株，既有老果，也有新果（右上方色淺者）</p> <p class="ql-block">老果</p> <p class="ql-block">7月21日，結(jié)出種子，瘦果。</p> <p class="ql-block">榕小蜂的授粉和產(chǎn)卵是雌花癭花子房繼續(xù)發(fā)育的先決條件。無(wú)榕小蜂進(jìn)入的雌花果，雌花枯萎榕果即將脫落</p> <p class="ql-block">舊金山拍薜荔雌花果，形狀奇異</p> <p class="ql-block">苞片張開(kāi)</p> <p class="ql-block">9月6日，雌株上還有新果長(zhǎng)出。新果和老果</p> <p class="ql-block">外表顏色可區(qū)分</p> <p class="ql-block">雌花果進(jìn)一步成熟</p> <p class="ql-block">9月28日，老雌花果已成熟</p> <p class="ql-block">10月4日，該雌株上有大量新果，而且每年如此。這一現(xiàn)象是諸多專(zhuān)家學(xué)者所未提及的，令人驚訝。意味著薜荔雌株第二次花期？</p> <p class="ql-block">11月12日是這個(gè)樣子，10月有榕小蜂進(jìn)入？第三代零星出飛？觀察到3月仍有未掉落的雌花果。如下：</p> <p class="ql-block">12月1日，雌花果</p> <p class="ql-block">次年1月16日</p> <p class="ql-block"><b>（二）癭花果</b></p> <p class="ql-block">第一代榕小蜂中，只有不足20%進(jìn)入3月生癭花果（癭果數(shù)量較少），產(chǎn)卵并在7月份再次發(fā)育成熟羽化出飛，進(jìn)入6月生的癭花果內(nèi)，進(jìn)一步擴(kuò)大榕小蜂種群。第一代榕小蜂進(jìn)入雌花果的通過(guò)授粉繁衍了薜荔后代奉獻(xiàn)了自己，而薜荔癭花果則為榕小蜂提供了安全的繁殖場(chǎng)所和食物，進(jìn)入癭花果的榕小蜂好比“火種”，實(shí)現(xiàn)著延續(xù)擴(kuò)展家族的任務(wù)。雙方都以自己的犧牲促進(jìn)了對(duì)方的繁榮，對(duì)方的繁榮又反過(guò)來(lái)保證了自己種族的發(fā)展壯大，從而達(dá)到了相互高度依賴(lài)、缺一不可的高級(jí)“共生”。</p> <p class="ql-block">榕小蜂進(jìn)入癭花果后，從癭花柱頭處將產(chǎn)卵器插入癭花子房胚珠內(nèi)產(chǎn)卵。癭花子房隨后開(kāi)始膨大，以其營(yíng)養(yǎng)供榕小蜂幼蟲(chóng)發(fā)育成長(zhǎng)。本例約為進(jìn)入后的第10天</p> <p class="ql-block">5月10日，癭花子房膨大充滿果腔，蟲(chóng)癭粉紅色</p> <p class="ql-block">5月24日</p> <p class="ql-block">6月3日，薜荔雄株第二波新葉及癭花果開(kāi)始長(zhǎng)出</p> <p class="ql-block">6月21日，一棵雄株上同時(shí)存在兩種癭花果，左邊是3月長(zhǎng)出的老果，雄花明顯，癭花子房膨大充滿果腔，7月初第二代榕小蜂羽化出飛；右邊是第二次新長(zhǎng)出的新癭花果。</p> <p class="ql-block">新果癭花成熟，在小蜂進(jìn)去前雄花已開(kāi)始發(fā)育，相比第一波時(shí)間要早</p> <p class="ql-block">癭花果剖面圖，花柱短，喇叭狀</p> <p class="ql-block">7月2日，新癭花果</p> <p class="ql-block">榕小蜂開(kāi)始從老癭花果出飛進(jìn)入新癭花果，苞片處有痕跡</p> <p class="ql-block">這是當(dāng)年的第二代榕小蜂，從4月初到7月初，發(fā)育期約3個(gè)月</p> <p class="ql-block">7月13日，癭花子房明顯膨大</p> <p class="ql-block">7月23日，新癭花果</p> <p class="ql-block">癭花子房進(jìn)一步膨大，果腔半滿</p> <p class="ql-block">此枚全滿</p> <p class="ql-block">苞片處有榕小蜂殘骸</p> <p class="ql-block">8月7日，無(wú)榕小蜂進(jìn)入的癭花果，變色，即將脫落</p> <p class="ql-block">中空，癭花已枯萎</p> <p class="ql-block">正常發(fā)育的癭花果，子房顏色變淺</p> <p class="ql-block">8月25日，癭花果</p> <p class="ql-block">9月30日</p> <p class="ql-block">10月4日</p> <p class="ql-block">10月4日，雄株上有新果，第三波癭花果？觀察到次年1月16日有如下現(xiàn)象：</p> <p class="ql-block">癭花果發(fā)育遲緩，敗育</p> <p class="ql-block">10月上旬的癭花果，隨著榕小蜂幼蟲(chóng)的發(fā)育，子房顏色逐漸變深</p> <p class="ql-block">10月19日，顏色更深</p> <p class="ql-block">12月1日</p> <p class="ql-block">1月中旬，癭花果子房?jī)?nèi)帶黑色</p> <p class="ql-block">3月，癭花果</p> <p class="ql-block">4月初的癭花果</p> <p class="ql-block">雄株，老果新葉</p> <p class="ql-block">雄花成熟，蟲(chóng)癭近黑色，從7月初到來(lái)年4月，第一代榕小蜂發(fā)育期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月。榕小蜂即將再次攜帶花粉出飛，開(kāi)始下一個(gè)生命周期。年復(fù)一年，周而復(fù)始，生生不息！</p> <p class="ql-block">致謝：國(guó)際上對(duì)榕—蜂共生關(guān)系的認(rèn)識(shí)始于1950年代，在國(guó)內(nèi)，馬煒梁（1989）開(kāi)創(chuàng)了對(duì)薜荔和榕小蜂共生關(guān)系的研究，羅光坦（2000）揭示了每年兩代榕小蜂與薜荔生活期的配合，趙睿（2010）碩士論文指出薜荔雄株一年中有三次花期產(chǎn)生兩代或三代小蜂，陳勇研究了栽培愛(ài)玉的傳粉生態(tài)，陳艷（2009）博士論文開(kāi)展了薜荔與榕小蜂協(xié)同進(jìn)化的研究，李宏慶等學(xué)者的系列文章讀后深有收獲。目前還有很多的奧秘有待探索。</p> <p class="ql-block">提問(wèn)與補(bǔ)記：春季時(shí)上年老癭花果中的榕小蜂是否等本雄株長(zhǎng)出新果后才出飛，以便直接進(jìn)入自己的新果完成繁殖？如是則榕小蜂生命周期中可不要雌果，但這只對(duì)小蜂有利對(duì)薜荔不利，與共生關(guān)系相矛盾，不能成立。很多植物都想辦法防止自花授粉，如自交不育、異時(shí)發(fā)育、異位發(fā)育，株內(nèi)株間花序發(fā)育不同。4月初發(fā)現(xiàn)一雄株榕小蜂已從老果中出飛，但本株新癭花果未見(jiàn)有小蜂進(jìn)入，可能是不同植株癭花雌花開(kāi)花期不同，阻止小蜂進(jìn)入自己的新果，或其他雌株成熟早將小蜂大部吸引過(guò)去，只留少數(shù)在新癭花果？薜荔種群不同植株之間花期關(guān)系和榕小蜂的飛行路徑怎樣實(shí)現(xiàn)配合，這是一個(gè)引人入勝的新課題。</p><p class="ql-block">據(jù)研究報(bào)道，一株薜荔的所有花序開(kāi)放高度同步，不同植株之間開(kāi)花不同步?？赡苡械男壑晷》湎瘸鲲w、新果后成熟，另一些正相反，新果先成熟、小蜂后出飛，相互配合以避免自花授粉？不同植株組成一個(gè)種群，各植株的果形和大小有顯著差異，但在開(kāi)花和出飛時(shí)間上相互交織，形成穩(wěn)定連續(xù)的花期和岀蜂期，在一段時(shí)間內(nèi)有蜂也有花，完成授粉和產(chǎn)卵，兩個(gè)種群都得以延續(xù)（小蜂存活3天，但第一天最具活性，飛行距離2公里以內(nèi)）。觀察野外種群不易，需要持續(xù)觀察足夠多的植株，可轉(zhuǎn)變思路以薜荔變種愛(ài)玉的栽培為參考，陳勇、李志生等關(guān)于人工栽培愛(ài)玉的觀察和引蜂實(shí)踐從另一側(cè)面說(shuō)明了這一點(diǎn)，通過(guò)引入不同品系的雄株雌株，保證了花期和岀蜂的連續(xù)性，形成良好的共生生態(tài)。</p><p class="ql-block">下一步的首要任務(wù)——遍歷已知雄株，找到7月羽化出飛的第二代榕小蜂！</p>